Рибосомы. Хлоропласты. Митохондрии
Определение 1
Это небольшие гранулообразные сферические тельца, имеющие маленькие размеры — от 15 до 35 нм. В период функционирования состоят из двух субъединиц. Рибосомы расположены в цитоплазме или связаны с мембранами эндоплазматической сети.
Замечание 1
Основной функцией рибосом является синтез белка.
Субъединицы рибосом образуются в ядрышке и потом сквозь ядерные поры отдельно друг от друга поступают в цитоплазму.
Их количество в цитоплазме зависит от синтетической активности клетки и может составлять от сотни до тысяч на одну клетку. Наибольшее количество рибосом может быть в клетках, которые синтезируют протеины. Есть они также в митохондриальном матриксе и хлоропластах.
Рибосомы различных организмов — от бактерий до млекопитающих — характеризуются подобной структурой и составом, хотя клетки прокариот имеют рибосомы меньшего размера и в большем количестве.
Каждая субъединица состоит из нескольких разновидностей молекул рРНК и десятков разновидностей белков приблизительно в одинаковой пропорции.
Ничего непонятно?
Попробуй обратиться за помощью к преподавателям
Маленькая и большая субъединицы находятся в цитоплазме одиночно до тех пор, пока не будут задействованы в процессе биосинтеза белка. Они объединяются друг с другом и молекулой иРНК в случае необходимости синтеза и снова распадаются, когда процесс окончен.
Молекулы иРНК, которые были синтезированы в ядре, попадают в цитоплазму к рибосомам. Из цитозоля молекулы тРНК поставляют аминокислоты к рибосомам, где с участием ферментов и АТФ синтезируются белки.
Если с молекулой иРНК соединяются несколько рибосом, то образуются полисомы, которые содержат от 5 до 70 рибосом.
Пластиды: хлоропласты
Пластиды — характерные только для растительных клеток органоиды, отсутствующие в клетках животных, грибов, бактерий и цианобактерий.
Клетки высших растений содержат 10-200 пластид. Их размер от 3 до 10 мкм. Большинство из них имеют форму двояковыпуклой линзы, но иногда могут быть в форме пластинок, палочек, зёрен и чешуек.
В зависимости от присутствующего в пластиде пигмента пигмента эти органоиды делят на группы:
- хлоропласты (гр. сhloros — зелёный) — зелёного цвета,
- хромопласты — жёлтого, оранжевого и красноватого цвета,
- лейкопласты — бесцветные пластиды.
Замечание 2
По мере развития растения пластиды одного типа способны преобразоваться в пластиды другого типа. Такое явление широко распространено в природе: изменение окраски листьев, меняется окраска плодов в процессе созревания.
Большинство водорослей вместо пластид имеют хроматофоры (обычно в клетке он один, имеет значительные размеры, имеет форму спиральной ленты, чаши, сетки или звёздчатой пластинки).
Пластиды имеют достаточно сложное внутреннее строение.
Хлоропласты имеют свои ДНК, РНК, рибосомы, включения: зёрна крахмала, капли жира. Снаружи хлоропласты ограничены двойной мембраной, внутреннее пространство заполнено стромой — полужидким веществом), которое содержит граны — особенные, свойственные лишь хлоропластам структуры.
Граны представлены пакетами плоских круглых мешочков (тилакоидов), которые сложены как столбик монет перпендикулярно широкой поверхности хлоропласта. Тилакоиды соседних гран между собой соединяются в единую взаимосвязанную систему мембранными каналами (межмембранными ламелами).
В толще и на поверхности гран в определённом порядке расположен хлорофилл.
Хлоропласты имеют разное количество гран.
Пример 1
В хлоропластах клеток шпината содержится по 40-60 гран.
Хлоропласты не прикреплены в определённых местах цитоплазмы, а могут изменять своё положение или пассивно, или активно перемещаются ориентировано к свету (фототаксис).
Особенно чётко активное движение хлоропластов наблюдается при значительном повышении одностороннего освещения. В таком случае хлоропласты скопляются у боковых стенок клетки, а к источнику света ориентируются ребром.
При слабом освещении хлоропласты ориентируются к свету более широкой стороной и располагаются вдоль стенки клетки, обращённой к свету. При средней силе освещения хлоропласты занимают срединное положение.
Таким образом достигаются наиболее благоприятные условия для процесса фотосинтеза.
Благодаря сложной внутренней пространственной организации структурных элементов хлоропласты способны эффективно поглощать и использовать лучистую энергию, а также происходит разграничение во времени и пространстве многочисленных и разнообразных реакций, составляющих процесс фотосинтеза. Реакции этого процесса, зависимые от света, происходят лишь в тилакоидах, а биохимические (темновые) реакции — в строме хлоропласта.
Замечание 3
Молекула хлорофилла очень подобна молекуле гемоглобина и отличается в основном тем, что в центре молекулы гемоглобина расположен атом железа, а не атом магния, как у хлорофилла.
В природе существует четыре типа хлорофилла: a, b, c, d.
Хлорофиллы a и b содержатся в хлоропластах высших растений и зелёных водорослей, диатомовые водоросли содержат хлорофиллы a и c, красные — a и d. Хлорофиллы a и b изучены лучше других (впервые их выделил в начале ХХ столетия российский учёный М.С. Цвет).
Кроме них существует четыре вида бактериохлорофиллов — зелёных пигментов зелёных и пурпурных бактерий: a, b, c, d.
Большинство бактерий, способных к фотосинтезу, содержат бактериохлорофилл а, некоторые — бактериохлорофилл b, зелёные бактерии — c и d.
Хлорофилл достаточно эффективно поглощает лучистую энергию и передаёт её другим молекулам. Благодаря этому хлорофилл — единственное вещество на Земле, способное обеспечивать процесс фотосинтеза.
Пластидам, как и митохондриям, свойственна в определённой степени автономность внутри клетки. Они способны размножаться в основном путём деления.
Наряду с фотосинтезом в хлоропластах происходит синтез других веществ, таких как белки, липиды, некоторые витамины.
Благодаря наличию в пластидах ДНК, они играют определённую роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность).
Митохондрии — энергетические центры клетки
В цитоплазме большинства животных и растительных клеток содержатся достаточно большие овальные органеллы (0,2 — 7 мкм), покрытые двумя мембранами.
Митохондрии называют силовыми станциями клеток, потому что их основная функция — синтез АТФ.
Митохондрии превращают энергию химических связей органических веществ на энергию фосфатных связей молекулы АТФ, которая является универсальным источником энергии осуществления для всех процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.
АТФ, синтезированная в митохондриях, свободно выходит в цитоплазму и дальше идёт к ядру и органеллам клетки, где используется её химическая энергия.
Митохондрии содержатся почти во всех эукариотических клетках, за исключением анаэробных простейших и эритроцитов. Они расположены в цитоплазме хаотично, но чаще их можно определить возле ядра или в местах с высокой потребностью в энергии.
Пример 2
В мышечных волокнах митохондрии расположены между миофибриллами.
Эти органеллы могут изменять свою структуру и форму, а также двигаться внутри клетки.
Количество органелл может изменяться от десятков до нескольких тысяч в зависимости от активности клетки.
Пример 3
В одной клетке печени млекопитающих содержится более 1000 митохондрий.
Структура митохондрий в некоторой мере отличается у различных типов клеток и тканей, но все митохондрии имеют принципиально одинаковое строение.
Образуются митохондрии путём деления. Во время деления клетки они более-менее равномерно распределяются между дочерними клетками.
Внешняя мембрана гладкая, не образует никаких складок и выростов, легко проницаема для многих органических молекул. Содержит ферменты, которые превращают вещества на реакционно способные субстраты. Участвует в образовании межмембранного пространства.
Внутренняя мембрана плохо проницаема для большинства веществ. Образует много выпячиваний внутрь матрикса — крист. Количество крист в митохондриях разных клеток неодинакова. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причём особенно много их в митохондриях клеток, которые активно функционируют (мышечные). Содержит белки, которые участвуют в трёх важнейших процессах:
- ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции дыхательной цепи и транспорта электронов;
- специфические транспортные белки, участвующие в образовании катионов водорода в межмембранном пространстве;
- ферментативный комплекс АТФ-синтетазы, который синтезирует АТФ.
Матрикс — внутреннее пространство митохондрии, ограниченное внутренней мембраной. Он содержит сотни различных ферментов, которые участвуют в разрушении органических веществ вплоть до углекислого газа и воды.
При этом освобождается энергия химических связей между атомами молекул, которая в дальнейшем превращается на энергию макроэргических связей в молекуле АТФ.
В матриксе также есть рибосомы и молекулы митохондриальной ДНК.
Замечание 4
Благодаря ДНК и рибосомам самих митохондрий обеспечивается синтез белков, необходимых самой органелле, и которые в цитоплазме не образуются.
Источник: https://spravochnick.ru/biologiya/ribosomy_hloroplasty_mitohondrii/
6 — Митохондрии и пластиды
Лекция № 6.
Количество часов: 2
МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ
1. Митохондрии, строение, функциональное значение
2. Пластиды, строение, разновидности, функции
3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия
Митохондрии и пластиды — двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.
1. Митохондрии, строение, функциональное значение
Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” — нить, “хондрион” — зерно, гранула) — округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм.
Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р.
Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин “митохондрия” был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс.
и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней.
В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.
Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки — кристы (лат. “криста” — гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность.
Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование).
Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния.
На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки.
Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.
Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.
Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях.
Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода.
На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии.
Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ.
Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).
Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.
2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид
Пластиды (от. греч. plastides — создающие, образующие)– это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом.
Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК.
Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.
Хлоропласты (от греч. «chloros» — зеленый, «plastos» — вылепленный) — это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму.
Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки.
По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).
Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру.
Между складками располагаются тилакоиды, имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Между собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более.
В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл.
Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях (a, b, c, d). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится хлорофилл а с формулой С55Н72О5N4Мg.
В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора.
Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты “темновой фазы” фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.
Свойства хлоропластов:
· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);
· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);
· способность к самостоятельному размножению.
Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.
Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов — фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.
Хромопласты (от греч. chromatos — цвет, краска и «plastos» — вылепленный) — это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов.
Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют.
Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.
В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты — это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).
Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный). Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля.
Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами, масла — эйлалопластами, белки — протеопластами.
Основная функция лейкопластов — это аккумуляция питательных веществ.
3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия
Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки.
Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии.
В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.
Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками.
На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной.
Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды.
В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.
Доказательства эндосимбиотической теории:
1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.
2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.
3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.
4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.
Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.
Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов.
Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы.
Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана.
Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.
ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы.
Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.
Источник: https://studizba.com/lectures/2-biologicheskie-discipliny/120-lekcii-po-citologii/1775-6-mitohondrii-i-plastidy.html
О происхождении митохондрий и хлоропластов
МИТОХОНДРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
НЕМНОГО ИСТОРИИ
1949 год — B.Ephrussi с соавторами
открывает
“цитоплазматическую” унаследованную
“малую” мутацию у дрожжей
(факультативные организмы),
означающее существование
неядерных генетических
элементов d митохондриях
1958 год — J.R.McLean c соавторами
обнаружил,
что митохондрии
могут синтезировать белок
1962 год — R.Luft c сотрудниками
впервые описал
первую болезнь человека,
причиной которой были
дефекты митохондриальных функций
1963 год — M.M.Nass и S.Nass,
группа G.Schatz
доложила
о присутствии ДНК в митохондриях
1981 год — S.Anderson c соавторами
публикует
полную последовательность
митохондриального генома человека
О происхождении митохондрий и хлоропластов
Эукариотическая клетка не является эволюционно целой
Так как клетки животных, растений и других эукариотов
Генетически мозаичны.
митохондрии и хлоропласты
(трансдукция энергии)
являются прямыми потомками
свободноживущих бактерий — подобных организмов
которые выбрали ядерные клетки
в качестве места обитания
и были удачно в них интегрированы
ЭНДОСИМБИОНТЫ принесли с собой
бактериальный геном,
остатки которого продолжают существовать сегодня в виде
миохондриальной ДНК (мхДНК),
а в фотосинтезирующих эукариотах
в виде хлоропластной ДНК (хпДНК).
Эти геномы играют
хотя и ограниченную,
но весьма существенную роль
в биогенезе организмов.
ЭНДОСИМБИОТИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА
Была выдвинута 100 лет назад –
однако факты, подтверждающие эту теорию
были получены лишь в два
последних десятилетия
ФАКТЫ
1960 году
митохондрии и хлоропласты
содержат
СОБСТВЕННУЮ ГЕНЕТИЧЕСКУЮ ИНФОРМАЦИЮ.
гены органелл
могут быть использованы
для выявления
эволюционного происхождения
митохондрий и хлоропластов.
Определение происхождения органелл
обычно осуществляют по рРНК
Сравнение гомологичных последовательностей
рРНК хлоропластов и митохондрий
и эукариотической клетки
было использовано для построения
филогенетического дерева, которое показывает
эволюционные взаимоотношения.
Такой подход лежит в основе предполагаемого разделения
всего биологического царства на три крупных сферы:
Archae (архибактерии),
Bacteria (эубактерии)
Eucarya (эукариоты).
Гены рРНК расположены среди нескольких генов,
Встречающихся как в мхДНК, хпДНК,
так и в ядерной ДНК
Когда последовательности
нуклеотидов рРНК органелл
сравнили с рРНК филогенетических
деревьев –
оказалось, что они попадают на территорию Bacteria –
таким образом они происходят, прежде всего, из родословной
совершенно отличной от тех, которые гомологичны ядерной рРНК.
Такое сравнение демонстрирует, что хлоропласты
и митохондрии пришли из совершенно различных
групп эубактерий:
кластер хлоропластов
из сине-зелёных водорослей (цианобактерий)
а митохондриальная группа из группы
Несерных пурпурных бактерий (альфа-протеобактерии).
митохондрии проявляют специфическое отношение
к определённой подгруппе
составленной из таких облигатных внутриклеточных
паразитов альфа-протебактерий –
как Rickettsia, Ehrlichia и Anaplasma.
Эволюция эукариотической клетки
Использовала два раздельных
симбиотических события –
одно привело к появлению митохондрий,
итогом второго было появление хлоропластов.
Если эти события произошли раз,
не могли ли они многократно повторяться
и привести к появлению различных
по происхождению митохондрий и пластид
в различных эукариотических линиях
(животные, растений, грибы).
Этот вопрос обсуждается.
МИТОХОНДРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
ВВЕДЕНИЕ
Митохондриальные болезни –
нарушения, связанные с дефектами
митохондриальных функций
были изучены и определены
как группа особых
клинически отчётливых патологий более 35 лет назад.
За последние 6 лет была доказана
центральная роль этих органелл
уже при ряде дисфункций.
Для выяснения природы наиболее выраженных
групп болезней были применены
самые современные технологии
молекулярной и клеточной биологии.
ИСТОРИЯ
Болезнь первая — синдром Luft
1960 Rolf Luft и Lars Ernster
описали пациентку, которая
была очень худая,
хотя чрезвычайно много ела и,
кроме того.
профузно потела
даже в холодную погоду (болезнь Luft).
Суть болезни показало глубокое вовлечение в процесс
дефекта митохондриального метаболизма энергии
и с целью доказательства в серии элегантных экспериментов
было показано, что процессы окисления и фосфорилирования
в митохондриях этой пациентки
были “разобщены”
и могли превращать в эквивалентное количества АТФ
лишь незначительную часть энергии,
присутствующей в биохимических субстратах.
Не превращённая в АТФ энергия
отклонялась от сопряжённого пути синтеза АТФ
и рассеивалась в виде тепла — отсюда и
неуёмное потребление пищи и профузный пот.
1960 год
хеми-осмотрическая гипотеза Питера Митчелла
не была высказана и природа этого “разобщения”
оставалась загадкой.
Сегодня мы знаем, что протондвижущий градиент
на наружной стороне внутренней мембране митохондрий
напрямую связан с продукцией АТФ
и такие вещества как, к примеру, динитрофефенол,
благодаря увеличению проницаемости мембран
к протону могут “рассеивать” протонный градиент и,
таким образом, разобщать окисление и фосфорилирование.
СЛАЙД — митохондрия
СЛАЙД — цепь элетронного транспорта
По-видимому, основная ошибка метаболизма
при болезни Luft заключается в разобщении
двух обычно хорошо сопряженных процессов,
хотя до настоящего времени точная причина,
вызывающая эти изменения при болезни Luft, неизвестна.
ПРИМЕЧАНИЕ
Болезнь Luft — очень редкая болезнь из когда-либо описанных, и
число пациентов, страдающих этим заболеванием,
весьма ограничено.
МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА И ЕГО МУТАЦИИ
Митохондриальный геном человека был идентифицирован
в 1960 году и расшифрован группой
Sanger в 1981 году.
Митохондриальная ДНК человека представляет
собой необычайно компактную двухцепочечную
кольцевую молекулу, длинной
16.569 основных нуклеотидных пар.
Содержит 37 генов, 13 из которых кодируют полипептиды.
Полное количество генов мхДНК — 37
13 генов мхДНК кодируют:
– 7 субъединиц комплекса I дыхательной цепи
(НАДН дегидрогеназа-коэнзим Q оксидоредуктаза);
– 1 субъединицу комплекса III
(коэнзим Q — цитохром С оксидоредуктаза;
– 3 субъединицы комплекса IV –
цитохром С оксидаза;
– 2 субьединицы комплекса V
(АТФ синтетаза).
Все эти комплексы также содержат субъединицы,
которые кодируются ядерными генами
и синтезируются в цитоплазме,
а затем последовательно импортируются в митохондрию.
Точно установлено,
что комплекс II дыхательной цепи
(сукцинатдегидрогеназа — коэнзим Q оксидоредуктаза),
в который входит самый каталитически мощный фермент
дыхательной цепи митохондрий
СУКЦИНАТДЕГИДРОГЕНАЗА
кодируемая только генами клеточного ядра.
Полное количество генов мхДНК — 37
Остальные 24 гена требуются
для процесса трансляции белков
на собственных митохондриальных рибосомах,
22 из 24 генов кодируют
транспортные РНК (тРНК)
2 кодируют
рибосомальные РНК (рРНК).
ВАЖНОЕ ЗАМЕЧАНИЕ
Митохондрии имеют свой собственный
генетический код,
немного отличающийся от универсального
генетического кода,
используемого ядерной ДНК).
соответствие последовательностей
кода тРНК не всегда совпадают
В ТЕЧЕНИЕ ПОСЛЕДНИХ ТРЕХ ДЕСЯТИЛЕТИЙ
Клинический диагноз
митохондриальной болезни
основывался на:
1. Биохимических признаках
(выраженный молочнокислый ацидоз и
дефицит работы дыхательной цепи)
2. Отклонениях в морфологических особенностях
взятых для биопсии ткани мышц,
наиболее выраженными из которых
было присутствие “неровных красных нитей”
(“ragged red fibers”- RRF).
Выявляемых при специальной окраске
3. Клинические проявления
Всё переменилось в 1988 году,
молекулярная генетика
стала использоваться,
как диагностический инструмент
в анализе митохондриальных болезней
ДА ЗДРАВСТВУЮТ МЕТОДЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ГЕНЕТИКИ !!!
Болезнь Leber
(“Leber's hereditary optic neuropathy” — LHON)
Douglas Wallace и его сотрудники (1988)
наследуемые по материнской линии
точечные мутации у пациентов,
страдающих редким офтальмологическим нарушением –
которая приводит к билатеральной потере зрения у взрослых
в молодом возрасте.
Болезнь Leber
Эта точечная мутация выбивает
один кодон в ND4 или ND1 или ND5 — генах,
кодирующих субъединицы 4 и 1 комплекса I
или гене цитохрома b (комплекс III),
приводящих к замене консервативных аминокислот.
Со времени открытия гиганских делеций
и точечных мутаций в мхДНК
были описаны почти ТРИ ДЕСЯТКА других мутаций,
1/3 часть которых связана
с проявлением симптомов болезни LHON.
Интересно, что все исследованные мутации LHON
находятся у пациентов в полипептид-кодирующих генах
для субъдиниц комплексов
I, III или IV дыхательной цепи.
Клинические признаки при точечных мутациях
различной локализации существенно не различаются –
поэтому считают, что развитие болезни Leber
обусловлено не нарушением конкретного белка,
а общим изменением
ПРОЦЕССА ЭНЕРГООБРАЗРВАНИЯ в
митохондриях.
Пигментный ретинит NARP
(“neuropathy, ataxia, retinitis, pigmentosa”
(нейропатия, атаксия и пигментный ретинит)
У пациентов наряду
с выраженным ведущим симптомом,
связанным с нарушением метаболизма
в сетчатке глазного дна,
было отмечено:
– задержка общего развития,
– умственная отсталость,
– пигментный ретинит,
– сенсорная нейропатия,
– атаксия, нейрогенная мышечная слабость
с отсутствием типичной митохондриальной миопатии.
ПРИЧИНЫ
Наличие точечной мутации гена
6-ой субъединицы Н+АТФазы,
что приводит к замене гидрофобной аминокислоты лейцина
на гидрофильную — аргинин.
При этом заболевании выраженность
клинических признаков коррелировала
с количеством мутантной мхДНК.
И их последствия
1 РЕО — “progressive external ophthalmoplegia”
(прогрессирующей экстраофтальмоплегией)
Синдром Pearson
Синдром Pearson,
поражение костного мозга, мышц, поджелудочной железы
и 2 Синдром KSS
могут являться фенотипическими проявлениями
одного и того же дефекта делеции мхДНК
в ЗАВИСИМОСТИ ОТ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ОТНОСИТЕЛЬНОГО СОДЕРЖАНИЯ
МУТАНТНОЙ мхДНК в тканях организма
В каждой клетке
одно ядро, но
сотни и даже тысячи митохондрий
(в зависимости от энергетических потребностей клетки)
В каждой органелле
до 5 митохондриальных геномов
Кардиомиоцит может содержать
до 50.000 мхДНК
Сердце, скелетная мышца, мозг, глаз имеют
особенно ВЫСОКИЕ требования к потреблению энергии окисления и
относительно НИЗКИЕ пороги для митохондриальных дисфункций,
по сравнению с другими тканями — такими как печень, кровь и кожа.
ПРИ РАЗЛИЧНОМ КОЛИЧЕСТВЕ
МУТАНТНЫХ МХ ДНК В КЛЕТКЕ
МХ ДНК ГОМОПЛАЗМИЧНА
(у нормальных людей все мхДНК идентичны)
Пациенты с МХ болезнями (LHON) имеют различные
уникальные мутантные мхДНК, как пример ГОМОПЛАЗМИЧНОЙ
ситуации
или они могут содержать СМЕСЬ нормальных и
мутантных мхДНК — как пример ГЕТЕРОПЛАЗМИИ
В случае присутствия большого количества мхДНК в клетке
пропорция мутантной мхДНК в определённых тканях
может составлять от 0 до 100 процентов.
Фенотипические последствия наличия
20 % мутантных мхДНК в ткани
будет очень отличаться от наличия 90 % мутантных мхДНК.
ОТ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА
Если пациент- гетероплазмичен
часть мутантной мхДНК может меняться
в пространстве (среди тканей),
и во времени (в процессе жизни пациента)
Это означает, что пациент может жить
с одним спектром симптомов в начале жизни и
с другими симптомами в более поздние жизненные периоды.
ПРИМЕРЫ
гигантская делеция обнаружена при
ДРАМАТИЧЕСКИЙ ПРИМЕР
У детей, страдающих синдромом Pearson
для коррекции их панцитемии
проводят серию терапевтических переливаний крови,
чтобы временно перевести синдром Pearson
в симптомы KSS ранней юности,
когда пропорция ДНК делеций увеличена в мышцах
при снижении уровня делеций в крови.
ПРИМЕР
Клинические последствия порогового эффекта
Патогенез мутации гена,
МУТАЦИИ В ГЕНАХ тРНК
И их последствия
синдром MERRF (“myoclonus epilepsy with RRF”
– миоклональная эпилепсия с RRF
– энцефаломиопатия
наследуемая по материнской линии энцефаломиопатия
Припадки миоклонуса,
миопатия
мозжечковая атаксия,
потеря слуха
поражение печени и почек.
Синдром MELAS
Источник: https://zdamsam.ru/a60288.html
Строение и функции митохондрий, пластид и лизосом
“Введение в общую биологию и экологию. 9 класс”. А.А. Каменский (гдз)
Вопрос 1. Где формируется лизосома?
Лизосомы — одномембранные органеллы общего типа. Мембранные пузырьки, содержащие расщепляющие ферменты.Классификация лизосом: первичные — лизосомы, которые содержат только активный фермент (напр.
кислую фосфатазу);вторичные — это первичные лизосомы вместе с веществом, которое переваривается (аутофагосомы — расщепляют внутренние части клетки, выполнившие свои функции; гетерофагосомы — расщепляют вещества и структуры, попавшие в клетку).
Остаточные тельца — вторичная лизосома, содержащая не переваренный материал.
Лизосомы образуются в аппарате Гольджи, куда поступают и где накапливаются ферменты.
Вопрос 2. Какова функция митохондрий?
Митохондрии — органеллы общего типа, имеющие двух мембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя — образует различной формы выросты — кристы.
В матриксе митохондрии (полужидком веществе) между кристами находятся ферменты, рибосомы, ДНК, РНК, которые участвуют в синтезе митохондриальных белков. На внутренней мембране видны грибовидные тела — АТФ-сомы, которые являются ферментами, образующими молекулы АТФ.
Функции: 1) синтез АТФ;2) участвуют в углеводном и азотистом обмене: а) на наружной мембране и рядом в гиалоплазме идет анаэробное окисление (гликолиз); б) на внутренней мембране — кристах — идут процессы, связанные с окислительным циклом трикарбоновых кислот и дыхательной цепью переноса электронов, т.е.
клеточное дыхание, в результате которого синтезируется АТФ;3) имеют собственные ДНК, РНК и рибосомы, т.е. сами могут синтезировать белки;
4) синтез некоторых стероидных гормонов.
Вопрос 3. Какие виды пластид вы знаете?
Пластиды — двух мембранные органеллы растительных клеток общего типа, разделяются на три типа:а) лейкопласты — микроскопические органеллы, имеющие двух мембранное строение. Внутренняя мембрана образует 2-3 выроста. Форма округлая. Бесцветны.
располагаются в органах растений, недоступных для солнечного света (например, в корневищах, клубнях). На свету в них образуется хлорофилл. Функции: центр накопления крахмала и других веществ. На свету преобразуются в хлоропласты.б) хромопласты — микроскопические органеллы, имеющие двумембранное строение.
Собственно хромопласты имеют шаровидную форму, а образовавшиеся из хлоропластов принимают форму кристаллов каротиноидов, типичную для данного вида растения. Окраска красная, оранжевая, желтая. Они расположены в основном в плодах и лепестках цветков, что придает этим органам растений соответствующую яркую окраску.
Функции: содержат красный, оранжевый и желтый пигменты (каротиноиды). Много в зрелых пло-дах томатов и некоторых водорослей; окрашивают венчик цветков.в) хлоропласты — микроскопические органеллы, имеющие двухмембранное строение. Наружная мембрана гладкая.
Внутренняя мембрана образует систему двухслойных пластин — тилакоидов стромы и тилакоидов гран. Тилакоид — уплощенный мешочек. Грана — это стопка тилакоидов. В мембранах тилакоидов гран между слоями молекул белков и липидов сосредоточены пигменты — хлорофилл и каротиноиды.
В белковолипидном матриксе находятся собственные рибосомы, ДНК, РНК, зерна крахмала. Форма хлоропластов чечевицеобразная. Окраска зеленая. Функции: фотосинтезирующие, содержат хлорофилл. На гранах идет световая фаза фотосинтеза, в строме — темновая фаза.
Пластиды — органоиды, которые имеют собственную генетическую информацию и синтезируют собственные белки.
Вопрос 4. Чем отличается каждый вид пластид от другого?
Пластиды разных видов отличаются друг от друга наличием или отсутствием тех или иных пигментов. В лейкопластах пигменты отсутствуют, в хлоропластах содержится зеленый пигмент, а в хромопластах — красный, оранжевый, желтый и фиолетовый пигменты.
Вопрос 5. Почему граны в хлоропласте расположены в шахматном порядке?
Граны в хлоропластах расположены в шахматном порядке для того, чтобы не загораживать друг друга от солнечных лучей. Солнечный свет должен хорошо освещать каждую грану, тогда фотосинтез будет протекать более интенсивно.
Вопрос 6. Что будет, если лизосома в одной из клеток внезапно разрушится?
При внезапном разрыве мембраны, окружающей лизосому, содержащиеся в ней ферменты попадают в цитоплазму и постепенно разрушают всю клетку.
Происходит цитолизис — разрушение клеток путем полного или частичного их растворения как в нормальных условиях (например, при метаморфозе), так и при проникновении болезнетворных организмов, неполноценном питании, недостатке и избытке кислорода, неправильном применении антибиотиков и при действии токсических веществ (патологический лизис).
Вопрос 7. В чем сходство митохондрий и пластид?В морфологической и функциональной организации митохондрий и хлоропластов есть следующие общие черты:• Митохондрии и пластиды имеют двухмембранное строение.
• Рибосомы хлоропластов, как и рибосомы митохондрий, синтезируют белки.• Хлоропласты, как и митохондрии, размножаются делением.
• Как в митохондриях, так и в хлоропластах синтезируется АТФ (в митохондриях — при расщеплении белков, липидов и углеводов, а в хлоропластах — за счет превращения солнечной энергии в химическую).
• Основная характеристика, объединяющая эти органоиды, состоит в том, что они имеют собственную генетическую информацию и синтезируют собственные белки.
Источник: http://buzani.ru/biologiya/a-a-kamenskij-9kl/320-2-5-lizosomy-mitokhondrii-plastidy
2.5. Лизосомы. Митохондрии. Пластиды
Вопрос 1. Где формируется лизосома?
Лизосомы — мембранные структуры, содержащие множество активных ферментов, участвующих в расщеплении высокомолекулярных соединений: белков, липидов, углеводов. Лизосомы образуются в комплексе Гольджи, куда поступают и где накапливаются ферменты.
Вопрос 2. Какова функция митохондрий?
Митохондрии — клеточные структуры, покрытые двойной мембраной. На внутренней мембране, имеющей многочисленные выросты, расположено огромное количество ферментов, принимающих участие в синтезе АТФ. Следовательно, главная функция митохондрий — обеспечение клетки энергией за счет синтеза АТФ.
Вопрос 3. Какие виды пластид вы знаете?
Различают три вида пластид — лейкопласты, хромопласты и хлоропласты.
Лейкопласты — бесцветные пластиды, которые располагаются в органах растений, недоступных для солнечного света (например, в корневищах, клубнях). На свету в них образуется хлорофилл.
Хромопласты — пластиды, содержащие желтый, оранжевый, красный и фиолетовый пигменты. Они расположены в основном в плодах и лепестках цветков, что придает этим органам растений соответствующую яркую окраску.
Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие хлорофилл и участвующие и фотосинтезе.
Вопрос 4. Чем отличается каждый вид пластид от другого?
Пластиды разных видов отличаются друг от друга наличием или отсутствием тех или иных пигментов. В лейкопластах пигменты отсутствуют, в хлоропластах содержится зеленый пигмент, а в хромопластах — красный, оранжевый, желтый и фиолетовый пигменты.
Вопрос 5. Почему граны в хлоропласте расположены в шахматном порядке?
Граны в хлоропластах расположены в шахматном порядке для того, чтобы не загораживать друг друга от солнечных лучей. Солнечный свет должен хорошо освещать каждую грану, тогда фотосинтез будет протекать более интенсивно.
Вопрос 6. Что будет, если лизосома в одной из клеток внезапно разрушится?
При внезапном разрыве мембраны, окружающей лизосому, содержащиеся в ней ферменты попадают в цитоплазму и постепенно разрушают всю клетку.
Вопрос 7. В чем сходство митохондрий и пластид?
Во-первых, сходство митохондрий и пластид заключается в том, что они имеют двухмембранное строение.
Во-вторых, эти органоиды содержат собственные молекулы ДНК, поэтому способны самостоятельно размножаться, независимо от деления клетки.
В-третьих, можно отметить, что и в тех и в других синтезируется АТФ (в митохондриях — при расщеплении белков, липидов и углеводов, а в хлоропластах — за счет превращения солнечной энергии в химическую).
На этой странице искали :
- где формируется лизосома
- лизосомы формируются на
- где формируются лизосомы
- чем отличается каждый вид пластид от другого
- где образуются лизосомы
Сохрани к себе на стену!
Источник: http://vsesochineniya.ru/2-5-lizosomy-mitoxondrii-plastidy.html
Биология для студентов — 24. Проблема автономности хлоропластов и митохондрий
Структура всех митохондрий похожа, и функция их неизменно одна и та же — это энергетические станции клетки. Именно в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание.
Именно во внутреннем пространстве митохондрий имеет место цикл Кребса, в ходе которого расходуется пируват, выделяется углекислый газ, производится часть АТФ и восстанавливается кофермент НАД+.
И именно во внутренней мембране митохондрий располагается цепь переноса электронов, происходит окисление НАД-H и синтезируется остальная АТФ.
Структура и функции пластид более разнообразны. Различают так называемые:
- пропластиды — мелкие нефункциональные ювенильные пластиды, из которых развиваются другие типы пластид;
- лейкопласты — бесцветные пластиды, участвующие в синтезе жиров;
- амилопласты — пластиды, запасающие крахмал; в конечном счете они превращаются вкрахмальные зерна, в каких, например, запасен крахмал у картофеля;
- хромопласты — пластиды, наполненные пигментами каротиноидами; их можно найти, к примеру, в плодах рябины.
- хлоропласты — зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез, как световая, так и темновая его фазы.
Основной структурной особенностью хлоропластов являются граны — стопки тилакоидов. Таким образом, хлоропласты имеют наиболее развитую внутреннюю мембранную структуру, так как в мембране хлоропластов располагаются и фотосистемы, и фермент рибулозофосфаткарбоксилаза.
И митохондрии, и большинство пластид являются овальными или цилиндрическими структурами.
Однако многие неродственные друг другу водоросли имеют единственный хлоропласт на клетку, он может иметь самую необычную форму. Встречаются и митохондрии с преобразованной структурой –одна спирально закрученная митохондрия имеется в шейке сперматозоида, т. е. она обвивает основание его жгутика.
Самой потрясающей общей особенностью митохондрий и пластид является то, что они имеют свою, независимую от ядра, генетическую систему. И эта генетическая система очень похожа на генетическую систему прокариот. В ее состав входит прежде всего собственная, соответственно митохондриальная или пластидная ДНК.
У митохондрий, как и у бактерий, ДНК имеет кольцевую структуру (лишь у некоторых простейших — линейную).
ДНК пластид организована в сложные букетоподобные структуры, состоящие из частично спаренных друг с другом кольцевых и линейных фрагментов, но исходной структурной единицей ее также является элементарная кольцевая ДНК.
ДНК пластид и митохондрий не имеет характерной хроматиновой упаковки, здесь нет нуклеосом и гистонов, вообще здесь гораздо меньше белков. Иначе говоря, все устроено как у прокариот. Промоторы и терминаторы также бактериального типа.
Далее, в пластидах и митохондриях имеются рибосомы, причем рибосомы именно прокариотического типа. Как и у прокариот, при трансляции синтез полипептидной цепи начинается с аминокислоты формилметионина.
У пластид к прокариотическому типу принадлежат также и свои тРНК, РНК-полимеразы, регуляторные последовательности.
Впрочем, некоторые гены как пластид, так и митохондрий содержат интроны, подобно ядерным генам эукариот и в отличие от генов бактерий. Поэтому считываемая с них во время транскрипции РНК должна быть подвергнута сплайсингу. Возможно, эти гены «заразились» интронами от ядерного генома.
Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном — пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке.
Они произошли от каких-то прокариот, которые когда-то поселились внутри эукариотической клетки. Считается, что это были эндосимбионты — организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними в отношениях симбиоза — взаимной выгоды.
Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.
Митохондрии произошли от каких-то аэробных (способных к дыханию кислородом) бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий. Аэробные бактерии, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез.
Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов в системе клеточного дыхания и при фотосинтезе. Предполагают, что митохондрии произошли именно от каких-то пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу.
Это произошло около 1-1,5 млрд лет назад, когда в атмосфере впервые появился в достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями (сине-зелеными водорослями), господствовавшими в то время на мелководьях.
Предками пластид наверняка были какие-то цианобактерии (сине-зеленые водоросли), об этом говорит сходный набор пигментов и те же самые две сопряженные фотосистемы.
Причем хлоропласты красных водорослей, динофлагеллят + бурых + золотистых водорослей и зеленых водорослей + зеленых растений происходили от разных прокариот и были «одомашнены» независимо. Хлоропласты красных водорослей по составу пигментов прямо соответствуют цианобактериям.
Открыты и свободноживущие и симбиотические бактерии, по составу пигментов соответствующие двум другим типам хлоропластов (бактерия Prochloron с хлорофиллами a и b, как у зеленых водорослей и растений, является симбионтом оболочников).
Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки. А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями.
Пластиды и митохондрии давно утратили свою автономность. Большая часть белков, функционирующих в этих органеллах, кодируется генами, находящимися в ядре.
У пластид даже часть рибосомальных РНК и белков, часть субъединиц РНК-полимеразы и целиком белки репликации — все прокариотического типа — кодируются в ядре.
Судя по всему, в ходе эволюции шел непрерывный процесс экспроприации генов ядром из органелл, перенесения их из органелльного генома в хромосомы.
Источник: https://vseobiology.ru/tsitologiya/1519-24-problema-avtonomnosti-khloroplastov-i-mitokhondrij
